标志重捕法：用“抓了又放”估计看不全的种群

一只银鸥被套上可在野外远距离判读编号的环志（德国黑尔戈兰 Düne，2006 年 4 月 11 日）。摄影：Andreas Trepte（www.avi-fauna.info）；来源：Wikimedia Commons；许可：CC BY-SA 2.5。

湖里有多少条鱼、一片林子里有多少只鸟，往往无法逐个清点。标志重捕法的办法是：先捕一批做标记放回，过一段时间再捕一批，看其中带标记的比例，由此反推总数。本文讲解最简单的两次抽样版本——Lincoln–Petersen 估计及其 Chapman 修正：它解决什么问题、核心思路、必须满足的前提和常见误用，并用一组数字演示计算。

要解决的问题：看不全的种群

野外调查几乎总是“看不全”：我们只知道看到了多少只，却不知道漏掉了多少只。直接把看到的数量当作种群规模，会系统性地低估。标志重捕把“漏掉多少”变成可以估计的量：先估计个体被捕到的概率，再用它把观察到的数量放大回总体。按 Ogle 讲义的梳理，这一思想早在 1662 年就被用来估计伦敦人口，1896 年由 C. G. J. Petersen 在渔业中推广，1930 年 Lincoln 用它估计野鸭数量，因此又称 Petersen 法或 Lincoln–Petersen 法。White 等人 1982 年的方法手册把这类方法归入“封闭种群”的捕获—重捕与移除方法，并提醒这类方法在生物学文献中的作用常被高估。

核心思路：用标记比例反推总数

两次抽样的设计很简单：第一次捕获 $M$ 只，全部标记后放回；等标记个体与未标记个体充分混合后，第二次捕获 $C$ 只，其中带标记的有 $R$ 只。第二次不再标记新个体；标记也不必一只一个编号，统一的批次标记即可。

如果第二次样本是对整个种群的随机抽样，那么样本中标记个体的比例应当约等于种群中标记个体的比例：

$$\frac{R}{C} \approx \frac{M}{N}$$

整理后得到 Lincoln–Petersen 估计：

$$\hat N = \frac{M \cdot C}{R}$$

这个估计在小样本时有偏，$R=0$ 时甚至无法计算。Chapman（1951）提出的修正版更常用：

$$\hat N = \frac{(M+1)(C+1)}{R+1} - 1$$

Ogle 讲义引 Chapman 的结果指出：当 $M + C \ge N$ 时，该式精确无偏；否则依 Robson 和 Regier（1964），只要重捕到的标记个体 $R \ge 7$，偏差通常可以忽略。因此设计调查时，标记数量和第二次样本量都要足以重捕到 7 只以上的标记个体。

估计的抽样方差可用 $\operatorname{Var}(\hat N)=\dfrac{(M+1)(C+1)(M-R)(C-R)}{(R+1)^2(R+2)}$ 计算，取平方根得到标准误，近似 95% 置信区间约为估计值加减 1.96 个标准误。

两次抽样示意：$M$ 为第一次捕获、标记后放回的个体数；标记个体与未标记个体混合后进行第二次捕获，$C$ 为第二次捕获的个体总数，$R$ 为其中带标记的个体数。AI 生成示意图。

使用前提与常见误用

公式只是一次比例换算，结果可不可信取决于前提。Shoemaker 的课程讲义列出 Lincoln–Petersen 估计的基本前提：

• 种群封闭：两次抽样之间没有出生、死亡、迁入和迁出，地理上和数量上都封闭。
• 充分混合：第一次标记的个体已均匀混回整个种群。
• 捕获概率相等：同一次抽样中，每只动物被捕到的机会相同（两次抽样之间可以不同）。
• 标记不改变行为：捕获和标记本身不影响之后被捕到的概率。
• 标记不丢失，并且每次都被正确识别和记录。

常见误用大多是在前提不成立时照样套公式：

1. 忽视“陷阱依赖”。 White 等（1982）区分了“trap happy”（被捕过后更容易再被捕）和“trap shy”（受惊或受伤后躲避陷阱）。从公式推演：标记个体若更易被重捕，$R$ 偏大，$\hat N$ 会被低估；反之则高估。
2. 默认捕获概率相等。 该手册明确写道，等捕获概率在自然种群中是“无法达到的理想”，并引述多项模拟研究：这一前提被违反时，假定等捕获概率的估计量普遍有明显偏差。个体差异可能来自家域位置、社会地位、年龄或性别。更容易被捕的个体在两次样本中都更可能出现，同样会推高 $R$、压低估计值。
3. 间隔太长，破坏封闭性。 两次抽样相隔太久，出生、死亡和迁移会混入，比例关系不再成立。研究跨年存活或种群变化时，应改用开放种群模型。
4. 重捕数太少却只报一个点估计。 $R$ 很小时，Lincoln–Petersen 估计偏差大、区间很宽；应使用 Chapman 修正并报告置信区间，在设计阶段就争取 $R \ge 7$。

当时间、行为或个体差异无法排除时，可以采用多次抽样设计和允许捕获概率变化的模型。White 等介绍的 $M_t$、$M_b$、$M_h$ 及其组合，分别对应时间、行为反应和个体异质性引起的捕获概率变化，可在 Program CAPTURE 或 Program MARK 中拟合。

计算实例：池塘里的鱼

下面是一组假设数字，仅用于演示计算，不是实测数据。在一个封闭池塘里，第一次捕到 100 条鱼，剪鳍标记后放回（$M=100$）；一周后再捕 80 条（$C=80$），其中 20 条带标记（$R=20$）。

• Lincoln–Petersen：$\hat N = 100 \times 80 / 20 = 400$ 条。
• Chapman 修正：$\hat N = 101 \times 81 / 21 - 1 \approx 389$ 条。
• 方差：$\dfrac{101 \times 81 \times 80 \times 60}{21^2 \times 22} \approx 4048$，标准误约 63.6，近似 95% 置信区间约为 264 到 513 条。

这里 $R=20 \ge 7$，按 Robson 和 Regier 的经验规则，Chapman 估计的偏差可以忽略；但置信区间仍然很宽，说明只靠两次抽样，精度有限。

再看前提被破坏的情形：假如剪鳍后的鱼因为常去喂食点而“trap happy”，第二次样本里的标记鱼变成 30 条，Lincoln–Petersen 估计就降到约 267 条。池塘里的鱼一条没少，估计值却少了三分之一。

现实研究常常需要超出封闭假设。Methods Blog 2026 年 10 月 16 日的一篇文章介绍：匈牙利游隼监测项目共环志 893 只个体，只有 61 只后来作为繁殖个体被再次记录；作者把这类规模较小的标志重捕数据与大量领地占用记录放进同一个整合模型，用来估计存活率的空间差异。这属于开放种群的存活估计，已经不是本文两次抽样的计数问题。